À l'ère préhistorique, Scrat l'écureuil poursuit la cueillette d'un gland qui ne cesse de lui échapper. Sa quête provoque une catastrophe d'une ampleur planétaire, entraînant la dérive des continents. Du coup, le mammouth Manny, le tigre Diego et le paresseux Sid se retrouvent brutalement séparés de leurs familles respectives. Voguant sur un glacier, les trois amis croisent le capitaine Gutt, un gorille pirate déterminé à les exterminer. Non seulement réussissent-ils à lui échapper, mais ils détruisent son navire, un terrible affront pour le flibustier. Pendant ce temps, Ellie, la conjointe de Manny, et leur fille Pêche cherchent à atteindre un lieu où tout le clan pourrait à nouveau être réuni.